L'esclusione da superinfezione e la sopravvivenza a lungo termine delle colonie di api infestate dalla Varroa.

L'esclusione da superinfezione e la sopravvivenza a lungo termine delle colonie di api infestate dalla Varroa.

da: http://teca.fao.org/read/8419Tratto da: Superinfection exclusion and the long-term survival of honey bees in Varroa-infested colonies

http://www.nature.com/ismej/journal/vaop/ncurrent/full/ismej2015186a.html 

Il recente declino mondiale delle popolazioni di ape Europea (Apis Mellifera) (Ratnieks and Carreck, 2010Schroeder and Martin, 2012) è molto preoccupante visto il suo ruolo di impollinatrice che contribuisce per circa 225 miliardi di dollari all'economia mondiale (Gallai et al., 2009). Per più di mezzo secolo la diffusione mondiale dell'acaro ectoparassita, Varroa destructor, ha avuto come risultato la morte di parecchi milioni di colonie sia di allevamento, sia selvatiche. (Martin et al., 2012Schroeder and Martin, 2012Thompson et al., 2014). L'acaro ha introdotto una nuova via di trasmissione virale che ha cambiato drammaticamente lo scenario dei virus (Martin et al., 2012).  Ciò ha avuto come risultato una perdita massiccia di diversità nel Virus delle Ali Deformi (DWV) (Martin et al., 2012), il patogeno che viene ora collegato al collasso delle colonie di api  (Highfield et al., 2009Di Prisco et al., 2011).  Tuttavia prima della diffusione della Varroa, il DWV coesisteva stabilmente con le api  (Martin et al., 2012)  anche se a carichi virali di molti ordini di grandezza inferiori a quelli che si osservano ora (Martin et al., 2012Mondet et al., 2014).  Per esempio, l'arrivo recente della varroa nella popolazione delle api nelle Hawaii è stata accompagnata da un aumento di un milione di volte del carico di DWV, dalla perdita di variabilità del DWV e dalla predominanza di una singola variante (tipo A) molto virulenta di DWV (Martin et al., 2012). Il cambiamento di ordine di misura di questo panorama è stato anche evidenziato al livello di ape individuale all'interno delle popolazioni di api nell'UK. Per esempio,  Ryabov et al. (2014)  hanno dimostrato la prevalenza di una singola variante di DWV dopo che un mix di ceppi virali erano  stati iniettati in una pupa in via di sviluppo e come questo ha portato ad una rapida perdita di diversità e ad un aumento di milioni di volte nel carico virale. 

Il DWV ha un gruppo di varianti che si evolve rapidamente; esse sono strettamente connesse (de Miranda and Genersch, 2010), comunemente vi si riferisce con il termine quasispecie (Domingo and Holland, 1997Lauring and Andino, 2010).  All'interno delle quasispecie, vi sono diverse varianti capostipite, ciascuna col proprio 'sciame' di varianti. Ciascuna variante può formare delle ricombinazioni con le altre varianti, sia all'interno di uno sciame di varianti sia tra varianti master. Il virus Kakugo è una variante del DWV tipo A che è diverso nella sequenza dalla variante master (Lanzi et al., 2006)  per un 6% nella regione non strutturale del codice genetico  (Fujiyuki et al., 2006Baker and Schroeder, 2008), mentre il virus-1 (VDV-1) di varroa destructor (Ongus et al., 2004) è geneticamente diverso dal DWV tipo A (84% di identità genomica) e vi si riferisce come DWV tipo B (Martin et al., 2012).  In particolare le varianti master sia del tipo A sia del tipo B sono capaci di replicarsi  all'interno della varroa e delle api ed entrambe sono state trovate nelle api in assenza di varroa  (Yue and Genersch, 2005Zioni et al., 2011Martin et al., 2012).  Sono stati trovati ricombinanti tra le varianti  (Moore et al., 2011Zioni et al., 2011Ryabov et al., 2014)   ed anche un nuovo ricombinante tra il tipo A e una nuova variante master, il tipo C, che è stato recentemente individuato (Mordecai et al., 2015), suggerendoci che essi sono parte della stessa quasispecie e condividono un antenato comune recente. Il DWV tipo A è stato trovato nelle popolazioni di api in tutto il mondo e in presenza di varroa porta alla morte della colonia (Di Prisco et al., 2011Martin et al., 2012),  mentre non ci sono istanze note del tipo B in connessione a morte della colonia. Il ruolo del tipo C nella perdita dopo l'invernamento delle colone non è al momento chiaro (Highfield et al., 2009Mordecai et al., 2015). 

Agli inizi degli anni '90, la varroa si diffuse in tutto il Regno Unito e fu seguita da diffuse perdite di colonie nell'arco di 1- 3 anni . Per assicurare la sopravvivenza a lungo termine delle colonie di api, nei paesi con infestazioni di Varroa gli apicoltori tengono a bada la varroa (Sumpter and Martin, 2004), per lo più con metodi chimici. Ciò nonostante, ci sono notizie di rare ed isolate colonie di Apis mellifera di origine europea non trattate in buona salute nonostante l'infestazione di Varroa, e fra essi anche alcuni casi presso un'isola in Brasile (DeJong and Soares, 1997) e in alcuni piccoli tratti forestali in  Francia (Conte et al., 2007) e a New York, USA (Seeley, 2007).  La sopravvievenza di queste colonie è ben documentata e non viene messa in questione, ma il meccanismo attraverso il quale la tolleranza alla varroa e come viene mantenuta la sua associazione con il DWV sfuggono alla comprensione. Nel Regno Unito, un ristretto numero di apicoltori hanno scelto di non trattare le popolazioni di acari e nella maggior parte dei casi hanno perso tutte le api. Tuttavia, un apicoltore del Regno Unito, Ron Hoskins, ha cominciato un programma di allevamento chiuso da colonie che erano sopravvissute all'infestazione iniziale di varroa e questa popolazione isolata, fino a 40 colonie, sopravvive a Swindon, Inghilterra centrale, senza controllo chimico della Varroa (http://www.swindonhoneybeeconservation.org.uk/). Lo scopo di questo studio è stato quello di valutare lo spettro dei virus in questo apiario e con ciò di determinare se le colonie restavano sane per l'assenza del DWV. Mostriamo come l'apiario di Swindon è dominato da una variante non virulenta del DWV tipo B con la concomitante assenza della variante master del DWV tipo A. Tutti assieme questi dati portano a pensare che il fenomeno noto come esclusione da superinfezione (SIE) (Salaman, 1933Labrie et al., 2010) sia una spiegazione plausibile per la sopravvivenza di questa isolata popolazione di api, nonostante la infestazione di Varroa e alti carichi virali.

da: http://www.nature.com/ismej/journal/v10/n5/fig_tab/ismej2015186f8.html#figure-title

Didascalia della figura: Nuovo equilibrio tra colonie di api e il Virus delle ali deformi della Varroa (DWV). Il DWV  di tipo A è rappresentato in rosso e il tipo B in blu. Negli alveari senza Varroa, il DWV esiste come una nuvola di varianti presenti a bassi livelli. Negli alveari malati come a Oahu, il tipo A è presente tramite un ciclo di trasmissione mediata dalla varroa. Mentre a Swindon, la trasmissione di tipo B tra le api e la Varroa previene l'incursione della variante di tipo A nella colonia di api che, conseguentemente, sopravvive.

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